ساز و کارهای سازگاری در ماهی

تنفس

سازگاری در ماهی بدین صورت است که ماهی اکسیژن لازم برای روندهای سوخت‌وساز را از گازهای محلول در آب به دست می‌آورد. میزان حلالیت اکسیژن در آب پایین بوده و به دمای آن بستگی دارد. غلظت اکسیژن محلول در دمای 5 درجه به 8/12 پی پی ام، در دمای 15 به 10 پی پی ام و در دمای 25 درجه سانتیگراد به 8/4 میلی‌گرم در لیتر است. این مقادیر در مورد آب ، متعادل با هوا است و به نام مقادیر اشباعیت هوا شناخته می‌شوند. این مقادیر  با تغییر فشار بارو متر یک مختصرا فرق خواهند کرد .در اصل، مقدار اشباعیت اکسیژن حدود پنج برابر مقدار تعادل هواست.
به دلیل غلظت کم اکسیژن  محلول در آب، برای ایجاد سازگاری در ماهی، این آبزی باید دارای مکانیزم گسترده و کارآمدی برای تنفس باشد. این مکانیزم به صورت نمادین در شکل 2 نشان داده شده است. آب از درون غربالی از صفحات موازی جریان می‌یابد. هر تیغه یا لاملوم ثانویه مشتمل بر یک صفحه مرکزی از سلول‌های ستونی با لبه‌های محدب است که فضاهای خونی را می‌سازند. این سلول‌ها توسط یک بافت پوششی نازک پوشانیده می‌شوند. اکسیژن آب از عرض این سلول‌های پوششی و زواید سلول‌های ستونی به درون فضاهای خونی منتشر می‌شود. برای افزایش بیشتر کارآیی، مسیر جریان خون بر خلاف جریان آب است. این آرایش معکوس جریان، ماهی را قادر می‌سازد که تقریبا از تمام آبی که دارای اکسیژن کمی بوده در تماس نزدیک با مویرگ‌های خونی با فشار جزیی کم اکسیژن استفاده کند و روند سازگاری در ماهی را افزایش می‌دهد.
در همان زمان، دی‌اکسیدکربن از خون به درون فضاهای بین تیغه‌ها منتشر می‌شود. مجددا، جریان معکوس با حداکثر شیب انتشار جاری می‌شود و این امر ممکن است با حضور آنزیم ((کربن آنهیدراز)) در سطح آبشش، تقویت گردد. این آنزیم مقداری از دی‌اکسیدکربن گازی را به اسید کربنیک تبدیل می‌کند .دستگاه تنفسی در یک ماهیِ غیرفعال، بسیار بیشتر از حد موردنیاز جهت تامین اکسیژن لازم برای خون، کارآیی دارد. در این شرایط ممکن است فقط بخشی از لاملای ثانویه برای تنفس استفاده گردیده و تراکم یاخته‌های قرمز خون نیز کاهش یابد. کاهش تراکم  یاخته‌های قرمز خون می‌تواند به قلب برای کاهش غلظت خونی که قبل از رسیدن به مویرگ‌های بافتی از سرخرگ‌ها عبور کرده و باید از طریق سرخرگ‌های آبششی تلمبه شود، کمک کند.

شکل2: ساختار نمادین آبشش‌های ماهی (اقتباس از 1992 ،Lioyd)

ماهی می تواند نیاز شدید به انرژی توام با غلظت پایین اکسیژن محلول در آب را از دو راه پاسخ دهد؛ امکان دارد که جریان خون با گشودن لاملای ثانویه دیگر به منظور افزایش موثر سطح تنفسی، زیاد شود (ممکن است استفاده از این شیوه به منظور افزایش بارز جریان خون از طریق مویرگها مشکل باشد) و یا امکان دارد که تراکم یاخته های قرمز خون به منظور  بالا بردن ظرفیت انتقال اکسیژن خون در واحد حجم، افزایش داده شود.
به عبارتی ممکن است در کوتاه مدت با کاهش حجم پلاسمای خون (مثلا افزایش مقدار جریان ادرار)، یا در دراز مدت از طریق رها سازی یا خته های خونی اضافی از طحال انجام شود.
در همان هنگام، میزان تهویه برای تماس بیشتر آب با آبششها در واحد زمان، می تواند افزایش داده شود. لیکن، محدودیتهایی برای افزایش جریان قابل دستیابی وجود دارد .
فضای بین لاملای ثانویه باریک است (در قزل آلا حدود 20 میکرومتر است) و هنگام زیاد بودن جریان آب تنفسی، آب تمایل دارد که از قسمت راسی لاملای اولیه عبور کند و به این صورت سطح تنفسی را دور بزند.
این واکنشها برای جریان نوسانات احتیاجات ماهی به انرژی و غلظت اکسیژن محلول در آب کاملا مکفی هستند. در هر صورت یکی از پیامدهای افزایش میزان تهویه این است که مواد سمی موجود در آب بیشتر به سطح آبششها که محل جذب آنهاست، خواهد رسید.

تنظیم اسمزی

چون فشار اسمزی مایعات بدن ماهی به نحو قابل‌ملاحظه‌ای بیشتر از آب شیرین است، آب پیوسته از طریق سطح پوشش به درون بدن جریان می‌یابد و مقدار متناسبی یون به درون آب آزاد می‌شود. این جریان‌ها در کل سطح بدن، خصوصا آبشش‌ها که کمتر در برابر جریان یونی حفاظت می‌شوند، رخ می‌دهد. این جریان‌های یونی در باله‌ها نسبتا شدید است اما بقیه بدن توسط یک بافت پوششی مقاوم (معمولا فلس) و پوششی از مخاط محافظت می‌شود.

جریان آب به درون بدن با ترشح بسیار زیاد ادرار، متوازن می‌گردد و تا حد امکان سدیم و کلر در کلیه‌ها بازجذب می‌شوند. این اندام‌ها (کلیه‌ها) فشار اسمزی مایعات داخلی بدن را تنظیم نمی‌کنند. این تنظیم توسط سلول‌های ویژه‌ای در بافت پوششی آبشش‌ها، که در آنجا سدیم در تبادل با یون هیدروژن و کلر با بی‌کربنات باز جذب می‌شوند، انجام می‌گردد.

شکل 3:  توازن اسمزی در ماهی

هیدروژن و بی‌کربنات درون بدن از دی‌اکسیدکربن تنفسی موجود در خون به دست می‌آیند. این روندها در شکل 3 نشان داده شده‌اند.

واضح است که صدمات وارده به بافت پوششی و باله‌ها، توانایی ترشح مخاط و برداشته شدن آن از سطح بدن منجر به نامتوازن شدن فشار اسمزی خواهد شد. به همین شکل، آسیب رسیدن به بافت پوششی آبشش‌ها به توانایی ماهیان برای تنظیم فشار اسمزی داخلی و در کل بر روند سازگاری در ماهی تاثیر خواهد گذاشت.

مواد سمی در آب

هدف از این مطالب با عنوان سازگاری در ماهی به هیچ وجه تشریح جنبه انطباقی ماهی با مواد سمی موجود در آب نیست، مرور مختصری که خواهد داشت، نکات برجسته را توضیح خواهد داد.

ماهیان از نظر ژنتیکی با زندگی در محیط‌های متنوعی از قبیل آب‌های سرد و سبک قطبی تا رودخانه‌های گرم و گل‌آلود مناطق حاره سازگار شده‌اند. به طریق اولی، ماهیان توانایی محدودی برای انطباق ژنتیکی با شرایط فوق‌العاده ایجاد شده در یک محیط معین دارند. مثلا انطباق با اسیدیته آبی که تحت تاثیر باران اسیدی قرار گرفته است یا سازگاری با مقادیر بسیار زیاد فلز روی در آب‌هایی که تحت تاثیر فعالیت‌های معدن‌کاری قدیمی قرار دارند.
کلا بسیاری از تطابق‌هایی که ماهی انجام می‌دهد به دلیل توانایی محدود هر ماهی در سم‌زدایی مواد شیمیایی دخیل در سم‌زدایی به عنوان مثال، میزان زیاد آمونیاک آب برای ماهی سمی است. درهرصورت، آمونیاک فرآورده نهایی شکسته شدن پروتئینی در ماهی است که توسط آبشش‌ها به درون آب ترشح می‌شود، با تحریک فعالیت ترشحی، ماهی می‌تواند به سازگاری محدودی برسد.
به طریق اولی، با وجودی که روی و مس در مقادیر کم برای ماهی عناصر ضروری هستند، افزایش مقدار آن‌ها در آب می‌تواند زیان‌بار باشد، غلظت این فلزات در بدن ماهی از طریق ترکیب کردن آن‌ها با متالوتیونئین‌ها (پروتئین‌ها) و احتمالا ذخیره فلزات اضافی به شکل دانه‌های خنثی، در حد مطلوب حفظ می‌شود. می‌توان این ساز و کار را تا حد معینی برای مقابله با افزایش محدود فلزات در آب اطراف ماهی، تحریک کرد.
بسیاری از ترکیبات آلی می‌توانند در کبد متابولیزه و سم‌زدایی می‌شوند؛ باقی‌مانده‌های این مواد از طریق ترشح صفرا به درون روده و نهایتا از طریق ادرار می‌شوند. ظرفیت محدودی برای تحریک  این ساز و کارها جهت مقابله افزایش جذب این گونه مواد شیمیایی بالقوه زیان‌بار از آب، وجود دارد.
وجود این ساز و کارها ر ا می‌توان با قرار دادن ماهیانی که در معرض غلظت‌های غیرکشنده یک ماده سمی بوده‌اند، به درون غلظت‌های بیشتر و مقایسه زمان بقای آن‌ها با ماهیانی که قبلا در معرض این ماده سمی قرار نگرفته‌اند، نشان داد. کلا نیل به این نتیجه که ماهی بتواند مقاومتی نسبت به افزایش چهار برابری غلظت یک ماده سمی کسب کند، غیرعادی است.

بحث

✔ به خاطر آوردن این گونه توانایی‌های انطباقی در هنگام توجه به اثرات آلودگی بر ماهی، بسیار مهم است.
✔ به‌خصوص میزان تغییر در کیفیت آب، می‌تواند در تعیین مضر بودن آن عاملِ تغییریافته، مهم باشد.
✔ ممکن است تکمیل سازگاری مدتی طول بکشد. بعدا این موضوع در مبحث تغییرات دما مورد توجه قرار خواهد گرفت.
✔ اینکه محیط طبیعی به ندرت پایدار است و ماهی باید پیوسته با این تغییرات سازگار شود، نیز نکته مهمی است که باید به خاطر داشت.
✔ اگر محدوده و مقدار این تغییرات طبیعی باشد، ماهی در معرض تنش قرار نخواهد گرفت.
✔ تنش فقط هنگامی رخ می‌دهد که میزان از محدوده و مقادیر طبیعی بیشتر شود یا فعالیت‌های فیزیولوژیکی طبیعی و ساز و کارهای تنظیمی صدمه ببینند.
✔ این گونه صدمات، خصوصا وارده به بافت پوششی، می‌توانند منجر به افزایش حساسیت به بیماری گردند.